我在保定修化石 | 蟹 到底是什么样的？

（原标题：我在保定修化石 | 蟹，到底是什么样的？）

蟹

到底是什么样的?

奇趣自然—— 蟹 化

看看谁是真正的螃蟹?

【 蟹 化 】

膏肥蟹美的金秋已过半年，面对展厅内数百件亟待上展的“虾兵蟹将”，乍暖还寒时候便又开始嘴馋起下个“蟹脚痒”的秋。好在当下还可以品尝到深海蟹，四月也正是鼎鼎大名的帝王蟹繁殖的时间。

不过，帝王蟹虽说叫蟹，却并不是“真正的螃蟹”。它在“真正的螃蟹”所指的节肢动物门甲壳动物亚门软甲纲十足目短尾下目(Brachyura)之外，属于短尾下目的姊妹群——十足目异尾下目(Anomura)。

Q 为什么“真”螃蟹以外的类群中也出现了“蟹”?

这里有一个非常有趣的演化生物学话题

→“蟹化(Carcinisation)”

蟹的身体形态看似与同为十足目的各种虾类大相径庭，实际却是由虾那样具有“长尾”的甲壳动物经过头胸部变扁变宽，腹部弯折演化而来的。这个“变得像螃蟹”的现象早在1916年便被动物学家Lancelot Alexander Borradaile提出，称为蟹化(Carcinisation)。

有趣的事情在于，这样的蟹形身体构型起源了不只一次。在“假蟹”异尾下目中，这样的身体构型至少独立演化出了三次;在“真正的螃蟹”短尾下目中，蟹化的过程甚至可能也发生了不止一次。

蟹化事件在演化支Meiura内的分布

| DOI:10.1002/bies.202100020

(空心点表示对应颜色实心点指示的蟹化特征在演化过程中又消失了)

异尾下目发生蟹化的有：与铠甲虾类亲缘更近的瓷蟹(Porcellanidae)，由寄居蟹形演化为蟹形的石蟹(Lithodidae，文章开头提及的帝王蟹即属此类)，以及自成一科的蟹化者——澳洲寄居蟹(Lomisidae：Lomis hirta)

自然界为何重复选择了这样的姿态?

蟹形身体必然存在某种生态优势

就短尾下目现存的7000余种蟹，由热带至寒带，由深海到浅海，从陆地森林到高山溪流均有分布的高物种丰富度与生态多样性而言，蟹形身体的演化大概率并非来源于对于某种特定环境或生活方式的适应。

目前根据蟹化过程中发生的关键特征转变所做的推断是，蟹退化或消失的腹部肌肉与尾扇使蟹失去了游泳能力，但扁平的身体、低矮的重心与横向伸展的足赋予了其更加灵活的活动能力，可以更敏捷地躲避捕食者的攻击，也让它们的腿有可能演化出行走以外的其他功能，适应更广的栖息地;将腹部扁平弯折藏于腹面，也既保护了弱点，又获得了腹部肌肉的退化带来的基础代谢率降低的优势。

梭子蟹(Portunidae)：换个桨片也能游!

| by Linda Ianniello

值得注意的是，蟹化并非只指向一个“成为蟹”的结果，而是一个演化过程。

在短尾下目与异尾下目构成的演化支系(Meiura)中，同样可以观察到不完全蟹化的例子。如异尾下目成员椰子蟹(Coenobitidae：Birgus latro)，它是一种丢掉外壳，处于半蟹化状态的寄居蟹，尽管具有弯曲的腹部，但身体腹面腹甲未完全形成，背甲也没有形成侧缘。

而即使在短尾下目的“真螃蟹”中，也存在着许多蟹化的“未完全体”，比如人面蟹(Homolidae)，它们虽然具有典型的蟹化腹部，但也缺乏宽扁的背甲与背甲侧缘，好像还长着一颗虾头。

现存最大的陆生节肢动物椰子蟹

椰子蟹弯折的腹部下，并没有形成一块愈合的腹甲

人面蟹科

(Homolidae：Latreillopsis tetraspinosa)

| by Tin-Yam Chan

与此同时，由蟹形祖先再次丢失蟹化特征的“去蟹化”(Decarcinisation)过程也在发生，如短尾下目中的蛙蟹科(Raninidae)、隐螯蟹科(Cryptochiridae)等。

化石记录中也有去蟹化现象的发现，如生活于晚白垩世的化石短尾下目Callichimaera perplexa(Callichimaeridae)。

隐螯蟹科(Cryptochiridae)| reeflex.net

蛙蟹科(Raninidae：Ranina ranina)

| reeflex.net

蟹化或去蟹化是如何发生的，目前对其遗传与发育调控机制的了解还十分有限。

但Meiura 演化支至少2.5亿年的演化历史与复杂的蟹化(及去蟹化)现象，使之成为了演化生物学研究追踪趋同演化的极佳对象，也为从生态和遗传规律预测表型演化提供了探索的可能，关于这些问题的讨论还将继续。