保定自然博物馆·探龙记 | 生活在一亿多年前的鹦鹉嘴龙有多少秘密？

（原标题：保定自然博物馆·探龙记 | 生活在一亿多年前的鹦鹉嘴龙有多少秘密？）

中国古动物馆(保定自然博物馆)正在进行开馆前的准备工作。让我们通过陆续推出的系列科普短文，提前了解馆内展出的明星恐龙吧~

今天

让我们一起探秘

生活在一亿多年前

鹦鹉嘴龙的诸多秘密

鹦鹉嘴龙(Psittacosaurus)是一类主要发现于西伯利亚南部至中国北部早白垩世地层(距今约1.29亿至1.08亿年前)的小型鸟臀类恐龙，属于角龙的早期分异类型。它拥有由角质包裹的类似鹦鹉的喙状嘴，适合取食植物或坚果，但并未长有适于研磨食物的牙齿，需要借助吞下的石子——胃石来帮助消化。作为角龙类的早期成员，鹦鹉嘴龙的头上尚未长有晚期角龙(如三角龙)那样典型的颈盾与角状物。

鹦鹉嘴龙属模式种蒙古鹦鹉嘴龙(Psittacosaurus mongoliensis)

正型标本AMNH 6254的线描图(引自Osborn, 1923, 1924)

“高高的颅顶短短的脸，高高的鼻孔大大的眼，外突的颧骨鹦鹉般的嘴”，借助以上特征你可以在博物馆轻松辨认出它们

鹦鹉嘴龙在恐龙中属于体型较小的类群，成年个体大多不过2米，这种生态系统小型初级消费者的高丰度也体现在了化石记录中。目前已采集的鹦鹉嘴龙化石有上千件，包含了许多完整的个体，覆盖了从刚刚孵化的幼年到成年，各年龄层的生长发育阶段。这样丰富且完整度高的化石，使研究人员得以从中鉴定、命名了多个鹦鹉嘴龙形态种(鹦鹉嘴龙是目前属内有效种最多的非鸟恐龙)，丰富的材料同时也帮助我们揭开了生活在一亿多年前鹦鹉嘴龙的诸多秘密。

早期的研究根据鹦鹉嘴龙前肢长度远小于后肢，前肢无法落地、活动范围有限、无法内旋、无法推进运动等骨骼解剖学特征，对其是一种两足行走的恐龙已经达成共识。近年来，一项基于对十几只处于不同生长发育阶段(从刚孵出不到1岁至10岁)的陆家屯鹦鹉嘴龙(Psittacosaurus lujiatunensis)个体开展的测量学与骨组织学研究认为，陆家屯鹦鹉嘴龙在个体发育过程中存在姿态变化，经历了先四足后两足的运动姿态转变。骨组织学研究显示，陆家屯鹦鹉嘴龙前肢的骨骼沉积在生长发育初期最迅速，在第三年开始减缓，而后肢的生长在四至六岁间依然保持较高速度，由此逐渐从四足行走转变为两足行走。

鹦鹉嘴龙的姿态随发育发生变化

由左至右分别为刚孵出、幼年与成年个体

(改自Zhao et al., 2013)

身为小型的植食性恐龙，鹦鹉嘴龙不仅要防范兽脚类恐龙的捕食，还要时刻面临着来自同时代生活的哺乳动物——强壮爬兽的死亡威胁。如何应对危机四伏的生活?一件来自中国辽西地区的鹦鹉嘴龙标本显示，鹦鹉嘴龙具有“反荫蔽”保护色。对该化石保存的黑素体结构的颜色复原显示，该鹦鹉嘴龙个体主要呈棕色，背部与胸部颜色较深，下腹部与尾部较浅。其体色的深浅变化与颜色交界带在体侧的位置，对密林中的漫射光投在身体上所产生的阴影有更好的“反影”伪装效果，暗示了这只鹦鹉嘴龙可能就生活在郁闭度较高的森林环境中;而较深的胸部颜色也支持对成年鹦鹉嘴龙两足行走的判断。此外，鹦鹉嘴龙的肢体上还有条纹和斑点存在，可能也起到了混淆身体轮廓的作用。

鹦鹉嘴龙的尾巴上还长有一列中空的鬃毛状结构

可能是一种种内识别构造，或许与求偶行为有关

(引自Vinther et al., 2016)

表现了反荫蔽保护色的鹦鹉嘴龙体色复原

(引自Vinther et al., 2016)

除了保护色外，鹦鹉嘴龙的幼体群居也是一种有效的自保机制。我国辽西义县组陆家屯层在大规模火山活动的背景下，形成了“恐龙庞贝城”一般的特异埋藏化石群，火山泥流沉积物对遗骸快速地原位保存，提供了诸多鹦鹉嘴龙幼年个体群居的直接证据。如一件6只幼年陆家屯鹦鹉嘴龙集群埋藏的标本(IVPP V14341)，骨组织学反映这个小群体中的个体存在年龄差异——5只两岁、1只三岁，至少是来自两窝的幼龙，充分说明了孵化后幼体群居行为的存在。群居既可以帮助群体内成员更快发现天敌，作出反应，也可以降低个体自身被捕食的概率，还可以提高群体的觅食成功率等，该现象在现生动物中也广泛存在。

IVPP V14341，火山泥流沉积原位保存了6只幼年鹦鹉嘴龙的群体

(引自Zhao et al., 2013)

鹦鹉嘴龙的智力也明显高于其他一些角龙类(如原角龙、三角龙)，拥有与霸王龙水平相当的脑指数(一种用于衡量动物大脑相对大小的指数，通常用于比较智力水平)，足以执行更复杂的行为策略。鹦鹉嘴龙的颅内模上显示出的膨大嗅球，提示其拥有堪比大型兽脚类的灵敏嗅觉;巩膜环与体型的相对比例以及球状视叶，暗示了其长有相对较大的眼睛，并有优秀的视觉;内耳半规管的形态结构显示了其具有灵活的运动能力，这与其拥有更灵活的两足运动姿态也很相符。这些特点可以帮助鹦鹉嘴龙更好地警惕捕食者，更快地逃脱天敌的猎杀。

沧海桑田、斗转星移，一亿年前在种种生存策略加持下盛极一时的鹦鹉嘴龙，如今静静地“躺”在中国古动物馆(保定自然博物馆)的展厅内，让我们透过精美的化石来一场跨界之旅，感受鹦鹉嘴龙的生存之道。

参考文献

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[3] Osborn, H. F. (1924). Psittacosaurus and Protiguanodon: two lower Cretaceous iguanodonts from Mongolia. American Museum Novitates (127): 1–16.

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知识小科普

“恐龙”的由来

恐龙(Dinosaur)一词由英国古生物学家理查德·欧文(Richard Owen)于1842年创立，恐龙的拉丁名Dinosauria的含义是“恐怖的蜥蜴”。恐龙是一类繁盛于中生代的爬行动物，而我国的科学家习惯在爬行动物的名称后加一个“龙”字，以区别于哺乳动物的“兽”，所以我们把“Dinosaur”翻译成了“恐龙”。

世界上第一件被正式命名的恐龙是英国地质学家威廉·巴克兰(William Buckland)于1824年命名的斑龙(Megalosaurus)，而中国第一件被命名的恐龙是1925年命名的黑龙江崎齿龙 (Trachodon amurense)，较西方晚了整整101年。但是在接下来近100年的时间里，我国已经发现了三百多种恐龙，一跃成为全世界发现恐龙最多的国家，也成为了全世界恐龙研究的热土。在这三百多种恐龙中，涌现出了一批世界知名的恐龙，例如具有四个翅膀的顾氏小盗龙，长脖子的中加马门溪龙，数量众多的鹦鹉嘴龙等等。

郁闭度(Canopy closure extent)

森林中林冠在阳光直射下在地面的垂直投影面积与此林地总面积的比，用以衡量森林树冠闭合的程度。高郁闭度的森林，更大程度地削弱了太阳辐射和光照，使森林日温度较外界降低，植物蒸腾与土壤蒸发出的水汽也更多滞留在林内，增大了林内相对湿度。

反荫蔽(Countershading)

也称反影伪装，是指动物借助上部较深、下部较浅的体色，抵消上方投下的光照射在身体形成的上方亮、下方暗的立体效果，使自身扁平化并融入周围背景。在一些倒置生活的动物身上，还会出现倒置的反影伪装。

开阔地带的阳光从高处直射物体，受光面与阴影间出现截然分明的界线，生活在此处的动物与之相应的反荫蔽就会表现出明显的深浅交界;而在郁闭度高的林地，透过树冠的光在漫反射后，在物体更靠下的位置形成阴影，阴影与受光面间逐渐过渡，其反荫蔽形式也就呈现为渐变并且位于身体的更下方。

混隐色(Disruptive coloration)

动物以条纹或斑点等混淆其自身边缘轮廓，使其体色断裂为几部分镶嵌在背景色中。除了斑马、虎、豹等经典例子外，大熊猫黑白交错的配色也是混隐色的表现形式。